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葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是一種以光合作用理論為基礎(chǔ),利用植物體內(nèi)的葉綠素作為天然探針, 研究和探測(cè)植物的光合生理狀況及各種外界因子對(duì)植物細(xì)微影響的新型植物活體測(cè)定和診斷技術(shù)。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在測(cè)定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用, 與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比, 葉綠素?zé)晒鈪��?shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)。因此, 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱為測(cè)定葉片光合作用快速、無損傷的良好探針。推薦使用儀器：葉綠素測(cè)定儀、葉綠素含量?jī)x。

紅葉石楠( Photinia ×fraseri)是薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱,為常綠小喬木,因其鮮紅色的新梢和嫩葉而得名,素有“紅衣衛(wèi)士”、“綠籬之王”之美譽(yù)。它是園林綠化的重要彩葉植物之一,可極大地豐富園林景觀,在園林綠化中孤植、叢植、群植、片植皆可,季相變化明顯,裝飾性強(qiáng),具有很高的園林應(yīng)用價(jià)值。目前國內(nèi)外有關(guān)紅葉石楠的研究較多, 且多集中于栽培管理、組織培養(yǎng)、逆境脅迫、病蟲害防治等方面, 而對(duì)于紅葉石楠光合生理日變化方面的研究尚未見相關(guān)報(bào)道。本研究以與紅葉石楠同屬的光葉石楠[ Photinia glabra( Thunb1) Maxim ]為對(duì)照,利用葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行活體檢測(cè),初步研究了紅葉石楠與光葉石楠葉綠素?zé)晒鈪��?shù)差異,以及二者葉綠素?zé)晒鈪��?shù)日變化的響應(yīng),以期為紅葉石楠在園林應(yīng)用配置和栽培管理方面提供理論指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于安慶師范學(xué)院(菱湖校區(qū))校園內(nèi)。安慶位于中國安徽省西南部、長(zhǎng)江下游北岸, 北緯30131°,東經(jīng)117102°,境內(nèi)山地、丘陵和洲圩、湖泊各占三分之一。屬亞熱帶沿江季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,四季分明,年平均氣溫1415 ～1616℃,年平均降水量1300 ～1500mm,無霜期248d。本試驗(yàn)以栽種于安慶師范學(xué)院(菱湖校區(qū))校園內(nèi)的紅葉石楠和光葉石楠為研究對(duì)象,立地條件相同,土壤水分、肥力等條件相近,由園林綠化人員統(tǒng)一管理。

1.2　試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2008年3月進(jìn)行,此時(shí)紅葉石楠和光葉石楠的新葉均呈現(xiàn)較鮮艷的紅色。選擇晴朗無風(fēng)的日子,利用PAM22100型(Walz, Effeltrich, Germany)便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定各熒光參數(shù)。分別選取3株生長(zhǎng)健壯的紅葉石楠和光葉石楠為試驗(yàn)對(duì)象,在每株樹上再各選取冠層中部向陽的3片長(zhǎng)勢(shì)一致、照光均一且剛由紅變綠的功能葉,進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪��?shù)的測(cè)定。樣品經(jīng)受自然光照,從8∶00 ～18∶00,每隔2h測(cè)定葉綠素?zé)晒飧鱾�(gè)參數(shù),即時(shí)最大熒光產(chǎn)量( Fm′) 、光系統(tǒng)II有效量子產(chǎn)量(ΦPSII) = ( Fm′- Ft) /Fm′、表觀光合電子傳遞速率( ETR) =ΦPSII ×PAR ×01 5 ×01 84、光化學(xué)淬滅( qP) = ( Fm′- Ft) / ( Fm′- Fo) 、非光化學(xué)淬滅( qN) = ( Fm - Fm′) / ( Fm - Fo) ;每個(gè)樹種重復(fù)9次;同時(shí)記錄光合有效輻射強(qiáng)度( PAR)環(huán)境因子的參數(shù)變化。

1.3　數(shù)據(jù)分析

所測(cè)數(shù)據(jù)利用Excel進(jìn)行整理,用SPSS1410 進(jìn)行相關(guān)具體分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　光合有效輻射強(qiáng)度( PAR)的日變化

由圖1可知,光合有效輻射1d中的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為單峰曲線,即從早上8∶00開始逐漸上升,下午14∶00時(shí)達(dá)到最大值559μmol /m2 ·s,為最初時(shí)的13.63 倍,之后快速下降, 18∶00時(shí)降為最初時(shí)的50%。

2.2　即時(shí)最大熒光產(chǎn)量( Fm′)和光系統(tǒng)II有效量子產(chǎn)量(ΦPSII)的日變化Fm′是光適應(yīng)的樣品打開飽和脈沖時(shí)得到的最大熒光產(chǎn)量,反映自然狀況下植物體光合機(jī)構(gòu)開放程度。紅葉石楠和光葉石楠Fm′的日變化表明(圖2) ,兩種石楠均呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),先不斷下降,再緩慢上升。在10: 00之前,光葉石楠的Fm′高于紅葉石楠,從10: 00～17: 00之間,紅葉石楠的Fm′略高于光葉石楠,之后又逐漸恢復(fù)至早上的水平狀態(tài)。說明隨著光強(qiáng)的不斷增強(qiáng),引起了電子在兩個(gè)光系統(tǒng)之間的累積,同時(shí)也反映了跨膜質(zhì)子梯度的建立,因此Fm′不斷下降。雖然兩種石楠在午間均發(fā)生了電子在兩個(gè)光系統(tǒng)之間的累積,但電子在紅葉石楠兩個(gè)光系統(tǒng)之間累積的較少,傳遞較光葉石楠順暢。

ΦPSII是光系統(tǒng)II的有效量子產(chǎn)量,表示植物體光合機(jī)構(gòu)將吸收的光能進(jìn)行轉(zhuǎn)化的能力。由圖2還可看出,紅葉石楠和光葉石楠ΦPSII的日變化趨勢(shì)與Fm′的變化趨勢(shì)基本一致,只是交叉點(diǎn)不同, 12 ∶00 之前均是光葉石楠的ΦPSII高于紅葉石楠, 12 ∶00 ～17∶00之間, 紅葉石楠的ΦPSII高于光葉石楠。至18∶00時(shí),又恢復(fù)至早上的水平。紅葉石楠的ΦPSII變化幅度范圍在0.13～0.69,光葉石楠的ΦPSII變化幅度范圍在0.04～0.76,紅葉石楠的變幅范圍明顯小于光葉石楠,在14∶00兩者均達(dá)到最低,且紅葉石楠高于光葉石楠。說明隨著光強(qiáng)的不斷增強(qiáng),兩種石楠將光能轉(zhuǎn)化為有效量子的能力下降;午間紅葉石楠有效量子產(chǎn)量下降的幅度較光葉石楠小。

2.3　表觀光合電子傳遞速率( ETR)的日變化ETR是光合機(jī)構(gòu)吸收光能發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。紅葉石楠與光葉石楠ETR的日變化趨勢(shì)差別較大,如圖3 所示,兩者整體均呈現(xiàn)出“雙峰”曲線,兩者的第二峰均出現(xiàn)在下午16∶00,但第一峰的出現(xiàn)時(shí)間呈現(xiàn)明顯的差異。光葉石楠ETR的第一峰出現(xiàn)上午在10∶00,第二峰出現(xiàn)在下午16 ∶00; 而紅葉石楠ETR 的第一峰出現(xiàn)在中午12∶00,第二峰出現(xiàn)在下午16∶00。在整個(gè)日變化過程中,紅葉石楠的ETR 均明顯高于光葉石楠。由此可見,隨著光照強(qiáng)度的不斷增強(qiáng),兩種石楠的電子傳遞速率均快速上升,而在午間均有部分的回落;之后兩種石楠的ETR恢復(fù)進(jìn)程不一致,在午后紅葉石楠的ETR能夠迅速恢復(fù),而光葉石楠的ETR恢復(fù)較緩慢。

2.4　光化學(xué)淬滅( qP)和非光化學(xué)淬滅( qN)的日變化

qP反映的是PSⅡ天然色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,光化學(xué)淬滅又在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。紅葉石楠和光葉石楠qP的日變化趨勢(shì)(如圖4)基本相同,均表現(xiàn)為單谷曲線,且兩者的谷底出現(xiàn)時(shí)間一致,均在下午14∶00,但兩者的qP變幅具有一定的差異。紅葉石楠qP的變幅范圍在0.207～0.747,而光葉石楠qP的變幅范圍在0.115～0.776。從早上8∶00～11∶00,兩者的qP相差不大,之后在11∶00～17∶00之間,紅葉石楠的qP均顯著高于光葉石楠,傍晚時(shí)兩者皆基本恢復(fù)至早上水平。qN反映的是PSⅡ天然色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分,熱耗散是植物保護(hù)PSⅡ的重要機(jī)制。與qP的變化相反,兩種石楠的qN呈現(xiàn)的是單峰曲線(圖4) ,峰的最大值也出現(xiàn)在下午14∶00。紅葉石楠qN的變幅范圍在0.257～0.824,而光葉石楠qN的變幅范圍在0.257～0.986。在整個(gè)日變化過程中,紅葉石楠的qN均低于光葉石楠。

以上結(jié)果表明,由于午間光強(qiáng)過強(qiáng),兩種石楠的qP不斷下降, qN快速上升,說明兩者PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)電子傳遞份額均降低,同時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度減少,增加過剩激發(fā)能的耗散,以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光抑制的破壞;且在午間紅葉石楠表現(xiàn)出qP高于光葉石楠, qN低于光葉石楠,說明在午間紅葉石楠PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)電子傳遞份額高于光葉石楠,熱耗散小于光葉石楠,表現(xiàn)出對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境更強(qiáng)的適應(yīng)性。

2.5　熒光特征與光合有效輻射強(qiáng)度相關(guān)性分析

PAR是影響葉綠素?zé)晒鈪��?shù)的主要環(huán)境因子之一,而各葉綠素?zé)晒鈪��?shù)與PAR之間又有著不同的關(guān)系。由表5可以看出, PAR與兩種石楠的Fm′、ΦPSII 、qP之間存在極顯著的負(fù)相關(guān),與qN之間存在極顯著的正相關(guān),而與ETR之間未達(dá)到顯著相關(guān)水平。說明當(dāng)光強(qiáng)超過一定強(qiáng)度時(shí), ETR與PAR不再呈明顯的線性關(guān)系,非輻射能量耗散發(fā)揮了作用,可能是光保護(hù)或光損傷的結(jié)果。

3　討論與結(jié)論

植物光合作用的光抑制是光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超過光合作用所能利用的光能而引起的光合活性降低的現(xiàn)象。光抑制不僅僅是PSII受傷害的一種表現(xiàn)形式,而且還可能是光合機(jī)構(gòu)防御傷害的一種保護(hù)方式。強(qiáng)光下ΦPSII、Fm′的下降是光抑制的最顯著特征之一。本研究中兩種石楠隨著日間光照強(qiáng)度的不斷變化, Fm′、ΦPSII呈現(xiàn)出“V ”型曲線, 在中午12∶00時(shí), Fm′和ΦPSII降至最低,表明兩者在午間均出現(xiàn)了光抑制。由于光抑制的存在,影響了質(zhì)子梯度的建立及激發(fā)能在兩個(gè)光系統(tǒng)間的分配, PSⅡ活性下調(diào),葉片的反應(yīng)中心活性可逆失活或受損,光合作用原初反應(yīng)過程受到抑制,光合電子由PSⅡ反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫的傳遞過程受到影響。同時(shí)在午間紅葉石楠的Fm′、ΦPSII均高于光葉石楠,表明紅葉石楠的量子產(chǎn)量較高,且傳遞較順暢。但至傍晚時(shí)兩種石楠的Fm′、ΦPSII又恢復(fù)早晨的水平,說明午間部分PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生可逆性失活,并未造成光合機(jī)構(gòu)的破壞,這也是植物在長(zhǎng)期生境中所形成的一種自我保護(hù)機(jī)制。徐德聰?shù)妊芯匡@示,不同品種美國山核桃葉片的ETR日變化呈雙峰曲線。本研究中兩種石楠ETR的日變化也呈現(xiàn)出雙峰曲線,說明當(dāng)光強(qiáng)超過一定強(qiáng)度時(shí), ETR與PAR并未呈明顯的線性關(guān)系,非輻射能量耗散發(fā)揮了作用,可能是光保護(hù)的結(jié)果。同時(shí)結(jié)果還表明,午后兩種石楠ETR 的恢復(fù)進(jìn)程不一致,紅葉石楠的ETR能夠在午后迅速恢復(fù),而光葉石楠的ETR在午后恢復(fù)很緩慢,紅葉石楠表現(xiàn)出對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境更強(qiáng)的適應(yīng)性。

正常情況下,葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳⑷�種途徑消耗,這三種途徑間存在著此消彼長(zhǎng)的關(guān)系。午間植物體接受的能量超過其所能轉(zhuǎn)化的能量,植物體會(huì)通過減少光能的吸收或增加對(duì)所吸收光能的利用和耗散等方式避免過量光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害。本研究顯示,兩種石楠日變化中qP呈現(xiàn)“V”型曲線,而qN 呈現(xiàn)單峰曲線,表明PSⅡ反應(yīng)中心由QA向QB的電子傳遞受到抑制,從天線上捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額減少, PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性降低,因此導(dǎo)致過剩激發(fā)能的增加,為保護(hù)光合器官免受光破壞,更多的激發(fā)能需要以能量耗散的形式散失,主要是依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散。在午間,紅葉石楠的qP高于光葉石楠,而光葉石楠的qN高于紅葉石楠,說明紅葉石楠光化學(xué)反應(yīng)保持較高的速率,較少的光能用于熱耗散,而光葉石楠正好相反。

綜上所述,在日變化過程中,兩種石楠午間均出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,且紅葉石楠的Fm′、ΦPSII 、ETR 、qP均高于光葉石楠,光葉石楠的qN高于紅葉石楠,表明在午間紅葉石楠仍能保持較高的量子產(chǎn)量,電子傳遞速率較高,兩個(gè)光系統(tǒng)之間電子累積較少,紅葉石楠光能利用效率較高,熱耗散較小,能保證吸收的光能最大程度地進(jìn)入電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)而進(jìn)行碳固定;而光葉石楠量子產(chǎn)量低,電子傳遞速率較低,電子在兩個(gè)光系統(tǒng)之間累積較多,大部分的能量以熱能的形式耗散了,用于進(jìn)行光合電子傳遞的能量大大減少。由此可以得出,光葉石楠對(duì)高光強(qiáng)較為敏感,而紅葉石楠對(duì)高光則具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,表現(xiàn)出對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境較高的適應(yīng)性。紅葉石楠主要分布在黃河以南,而光葉石楠主要分布在長(zhǎng)江以南,本研究結(jié)果也證實(shí)了該點(diǎn),因此,在進(jìn)行園林配置時(shí),光葉石楠應(yīng)用于南方,而紅葉石楠可應(yīng)用于我國的大部分地區(qū),紅葉石楠在園林配置方面表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢(shì);在栽培管理方面,光葉石楠表現(xiàn)出耐蔭,紅葉石楠表現(xiàn)出喜光。